5-氨基乙酰丙酸 (Aminolevuinic Acid, ALA) 是一種存在于所有生物體中的化合物。它參與光合作用、呼吸作用和許多其他生理過程。ALA 不僅可以促進(jìn)植物生長，還可以提高植物對生物和非生物脅迫的抵抗力，提高作物產(chǎn)量并改善產(chǎn)品質(zhì)量。除了作為一種常見的生化代謝產(chǎn)物，ALA 還可以用于人體醫(yī)學(xué)、動物營養(yǎng)和植物生產(chǎn)。2003年，ALA 已成為現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)實踐中的熱門話題，目前每年有數(shù)十篇研究成果公開發(fā)表。基于此，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)汪良駒教授及其團(tuán)隊在 Forests 期刊發(fā)表了文章，綜述了5-氨基乙酰丙酸 (ALA) 的自然存在、理化性質(zhì)和生物合成，介紹了其在種植業(yè)中的諸多應(yīng)用及其可能機(jī)理。

當(dāng)濃度高于838 mg/L (約5 mmol/ L) 時，ALA 可作為生物殺蟲劑、殺菌劑和除草劑。當(dāng) ALA 濃度為100~300 mg/L時，可用于疏除春季果園過?；ǘ?，促進(jìn)幼果發(fā)育，促進(jìn)成熟前果實著色。當(dāng)濃度低于100 mg/L (特別是不高于10 mg/L)，ALA 可以作為一種新的植物生長調(diào)節(jié)劑來促進(jìn)種子萌發(fā)，促進(jìn)植株 (包括根和莖) 生長，增強(qiáng)脅迫耐受性，提高作物產(chǎn)量，提高產(chǎn)品質(zhì)量。在抗逆性中，ALA 可以提高植物抵抗高溫、低溫、強(qiáng)光、弱光、干旱、水澇、鹽堿、貧瘠、重金屬污染、礦物油污染、交通尾氣污染、CO₂ 升高、化學(xué)農(nóng)藥中毒等非生物脅迫能力，還能提高植物抵抗病原真菌侵染、根結(jié)線蟲危害等生物逆境脅迫。在光合作用中，ALA 參與了整個過程的調(diào)控。在脅迫耐受性中，ALA 通過 NO/H₂O₂ 信號網(wǎng)絡(luò)誘導(dǎo)植物的預(yù)防和保護(hù)系統(tǒng)。在次生代謝中，ALA 調(diào)節(jié)多種編碼轉(zhuǎn)錄因子或功能蛋白的基因表達(dá)，以促進(jìn)花青素和黃酮醇的生物合成。此外，作者還介紹了 ALA 在改善植物光合作用、耐鹽性、耐旱性和蘋果著色方面可能的調(diào)節(jié)機(jī)制。這些內(nèi)容對該領(lǐng)域的進(jìn)一步研究以及 ALA 在現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)中的應(yīng)用具有參考意義。

圖1. 為ALA 生物合成和代謝途徑，左側(cè)為 C4 途徑，發(fā)生在線粒體中，右為 C5 途徑，發(fā)生在質(zhì)體中。

圖2. 為 ALA 誘導(dǎo)草莓根系攔截 Na⁺/Cl^- 向上運(yùn)輸防止葉片鹽損傷的信號通路模型。

圖3. ALA 誘導(dǎo)蘋果花青苷和黃酮醇積累的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)模型。

ALA 在農(nóng)業(yè)生物學(xué)中的潛在應(yīng)用當(dāng)初由美國學(xué)者提出，日本學(xué)者將其推廣至植物生產(chǎn)。目前是中國的許多研究團(tuán)隊正在深入開展相關(guān)研究，已經(jīng)發(fā)表了數(shù)百篇研究文章。由此，人們對于 ALA 的生理調(diào)節(jié)活性有了更多了解，對于其在不同劑量下在農(nóng)林業(yè)中的應(yīng)用有了更廣闊前景?？梢哉f，ALA 對所有生命都是至關(guān)重要的。它環(huán)保，可以應(yīng)用于從螺旋藻和海帶到草本植物和高大樹木的幾乎所有植物。

近二十年來，作者的研究團(tuán)隊測試了近100種作物/植物。它可以噴灑在葉子或果實表面，也可以澆灌到根部，或通過水肥一體系統(tǒng)進(jìn)行滴灌、噴灌。它可用于處理種子、幼苗、發(fā)育中的植物或收獲前產(chǎn)品。它可以與常見的酸性或中性劑混合使用，不增加用工成本，深受用戶歡迎。然而，ALA 的使用量并不需要太大。過多了，反而會殺死生命 (如雜草、昆蟲、病原微生物)，而適當(dāng)?shù)膭┝縿t可改善生命狀態(tài)，提高生命活力。在植物生產(chǎn)中，ALA 可以促進(jìn)初級代謝和次級代謝，促進(jìn)根系和地上部生長，促進(jìn)生長和生殖生長，促進(jìn)增產(chǎn)與改善品質(zhì)，在逆境中既能維持生長，又能提高存活。ALA 促進(jìn)營養(yǎng)元素吸收，同時限制有毒或有害離子攝入以及運(yùn)輸?shù)矫舾衅鞴佟＝?jīng)過 ALA 處理的植物生長得更為健壯，從而有利于減少化肥和農(nóng)藥的使用。最近研究證實，ALA 能促進(jìn)逆境中植物葉片氣孔開放，有利于大氣 CO₂ 進(jìn)入葉肉細(xì)胞，保障光合作用順利進(jìn)行，有利于大面積植物的生物降碳。這些都是以前從未想象過的。目前，ALA 可以通過微生物發(fā)酵的方式生產(chǎn)，其成本已經(jīng)降低到農(nóng)林生產(chǎn)需求。然而，高濃度 ALA 作為除草劑或殺蟲劑的使用尚不成熟。相反，低濃度 ALA 作為植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用已成為現(xiàn)實的可能。

圖4. ALA 在農(nóng)林生產(chǎn)中促進(jìn)植物生長，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)，提高抗逆性，降低大氣 CO₂，減少農(nóng)藥、化肥使用以及提高食品安全性的多種應(yīng)用方向